Gyors mozgás

A paraziták és gazdasejtük evolúciója

Itt közöljük az első egyértelmű bizonyítékot a tojás elszíneződésének anyai öröklődésére az áhított parazita közös kakukk Cuculus canorus-ban. Ennélfogva a kék tojásokkal rendelkező kakukk gazdafajok csak az anyai eredetű örökölt komponensek alapján vannak megkülönböztetve, amelyek fenntartják a gazdaszervezet-specifikus alkalmazkodást annak ellenére, hogy a különböző gazdaszervezetek által nevelt hímek és nők között kereszteződnek.

a paraziták és gazdasejtük evolúciója

A mitokondriális filogenezis azt sugallja, hogy a kék tojás Ázsiából származik, majd nyugatra terjedt ki, amikor a kék tojást tojó női kakukkok megbeszéltek a meglévő európai populációval, bevezetve az adaptív vonást, amely kiszélesítette a potenciális gazdaszervezetek körét.

Bevezetés A paraziták és gazdasejtjeik kooderációs fegyverkezési összefüggésében az adaptációk és az ellenszokások kiigazíthatják a gyors fenotípusos változásokat 1. Az általános paraziták különféle gazdaszervezet-specifikus adaptációkat fejezhetnek ki, amelyek megfelelnek az adott gazdafajnak, de ezeknek a tulajdonságoknak a genetikai alapja nem megfelelő.

Európában 15—20 gazda-specifikus tojásfajta felismerhető, bár a kakukktojásokat több mint különböző gazdafaj fészkeiben találták meg 2. A tojás elszíneződésének genetikai felépítése és a kakukkban a gazda-specifikus fajok evolúciós fenntartása továbbra is nagyrészt ismeretlen, de a madarakban a nőivarú heterogamia a nőstényeknek egy Z és egy W kromoszóma, míg a hímeknek két Z kromoszóma van a hipotézishez vezetett: A tojás színét szabályozó gének a nőspecifikus W kromoszómán helyezkednek el, így az anyai tojásjellemzők öröklődését eredményezik, és lehetővé teszik a gazda-specifikus genitok fejlődését asszociációs párzás nélkül, 4, 5, 6.

Mások azt állították, hogy az anyai öröklés valószínűtlen, mivel a tojás színét mindkét szülő örökli más madarakban, és hogy a kicsi és egységes W kromoszómában valószínűleg nincs kellő genetikai variáció, hogy megmagyarázza a kakukkfélék tojásszínének óriási változatosságát 7.

Maróhorog és menekülési segítő

Bármely madárfajban a tojás színének első specifikus génjét a közelmúltban fedezték fel a Gallus gallus házi csirkében, amelyben a kék tojás színét autoszomális, endogén retrovírus beillesztés társítja, amely domináns Mendeliai tulajdonságot eredményez 8. Ezeket az alternatív hipotéziseket a közönséges kakukkok kiterjesztett földrajzi mintavételével teszteltük 1. Ábra 9. A kék kakukktojás Európában elsősorban a Phoenicurus phoenicurus vörös rágcsálók fészkeiben található, ahol kiválóan a paraziták és gazdasejtük evolúciója a gazda halványkék tojásait 9.

Ázsiában a közös kakukk alfaja C. A bakeri több tojásfészek fészekében kék tojásokat fektet, és a különböző kék intenzitással rendelkező polimorf tojások kifejlődtek a Paradoxornis spp. A négy közös kakukk Cuculus canorus 44 alfajának fajtaeloszlása árnyékoltvalamint a DNS-mintavételi helyek, a két eltérő mitokondriális vonal földrajzi megoszlását és a hozzájuk tartozó tojás színét szemléltetve kódolva.

Canorus kék tojást is magukban foglaljákde megkülönböztethetetlen a nukleáris lókuszokban levő többi általános kakkókon. A kék tojás színe tehát anyailag öröklött. A bakeri a kék tojás színének elvesztésével jár Kelet-Ázsiában. A térkép az ArcMap Teljes méretű kép a Példák a gazda-specifikus tojás utánozására és a tojás színének óriási eltérésére a közönséges kakukk gazdafajok között.

Balról: rét pipit Antus pratensisösszetöri a Fringilla montifringilla-ta nagy nádvirágú Acrocephalus arundinaceus-t és a közönséges vörös indulást Phoenicurus phoenicurus minden kuplungban a kakukk tojása kissé nagyobb.

Kis Apró Művész 💊 Tudományos-Gyakorlati Medical Journal -

Mindegyik színes kör egyedi haplotípust képvisel, amelynek relatív gyakorisága a mintánkban arányos a területtel. A különböző gazdafajból származó nőstény minták színkóddal vannak jelölve.

Mindegyik vonalszakasz egyetlen nukleotid különbséget képvisel, kicsi nyitott körökkel jelölve a közbenső haplotípusokat, a paraziták és gazdasejtük evolúciója nem találhatók a mintánkban. Az autoszomális MYO gén mintázata nagyobb, mert mindegyik minta két allélt eredményez.

Teljes méretű kép Megállapítottuk, hogy az Európában minden kék tojást tojó nőstény kakukk egy nagyon eltérő anyai vonalhoz tartozik, amely megoszlik az ázsiai alfajjal, de nukleáris lókuszban megkülönböztethetetlen a többi közös kakukk közül. A kék tojás színe tehát anyailag öröklődik, alátámasztva azt a feltételezést, hogy a tojás színét szabályozó gének a nőspecifikus W kromoszómán helyezkednek el.

Eredmények A populáció genetikai elemzése Európában a hét gazdafajból származó közönséges kakukk utódot következtetett anyának osztották ki a COLONY 13 alkalmazásával 1.

Véletlenszerűen kiválasztottunk egy utódot, amely az egyes következtetett anyákat képviseli a további elemzésekhez. A páronkénti genetikai divergencia populációs genetikai elemzései azt mutatták, hogy a finnországi redstarts parazitáló kakukk és a makulátlan kék tojások tojása mind mitokondriális DNS-jükben mtDNS; COI - F f.

Tartomány: 0. Az elemzés kiterjesztése ázsiai és afrikai kakukk mintákra 3. A bakeri alfajok szorosan kapcsolódnak a kék tojáshoz kapcsolódó eltérő mitokondriális vonalhoz Finnországban, ami azt sugallja, hogy a finn vörös start kakukkok nemrégiben matrilinealis őseikkel rendelkeznek a C.

teniosis természetes tározó pinworm karantén

Ezért a kék tojás elszíneződését anyailag kell örökíteni. Filogenetikai elemzések A Cuculiform faj átfogó mitokondriális filogeneziséből arra következtethetünk, hogy a kék tojás színével kapcsolatos eltérő vonal a többi Cuculus kakukkától megközelítőleg 2, 6 ± 0, 8 múlva szétválódott 4.

Ez az ősi felosztás a nemzetségben számos jól bevált faj diverzifikációját megelőzte ideértve a C. Kiegészítő 1. A filogenia egy újabb hasadékot is felfedt 0, 44 ± 0, 25 millió évvel ezelőtt a C. Mitokondriális filogenezis és a közönséges kakukk, a Cuculus canorus és a rokon rokon fajok megközelítő eltérési ideje. Az elemzés egy átfogó, a elismert 21 kakukkfajból et reprezentáló, gurul formájú adatkészleten alapul, kiegészítve a vizsgálat reprezentatív mintáinak kiegészítő adataival a teljes filogenezishez lásd a a paraziták és gazdasejtük evolúciója.

A kék szín azt jelzi, hogy a közös kakukkfaj törpék tojásokat tojnak. Az összes csomópont hátsó valószínűsége 1, kivéve, ha jelezzük. A mintákkal és a kalibrálással kapcsolatos részletekért lásd a kiegészítő információt. Teljes méretű kép Vita Az mtDNS és a W-hez kapcsolódó DNS elemzéseink azt mutatják, hogy minden közös kakukk nőstény nő, aki makulátlan kék tojást fektet, ősi anyai vonalhoz tartozik.

Jelentős ellentétben az autoszomális és a Z-hez kapcsolódó genetikai markerek nem képesek megkülönböztetni a két mitokondriális vonalba tartozó európai kakukkákat 2. Ennélfogva a hímek nyilvánvalóan párosodnak a két nőstény vonalon, ami kiterjedt nukleáris génáramlást eredményez és megakadályozza a specifikációt 7, Ez határozott bizonyítékot nyújt arra a hipotézisre, miszerint a kék színért, valamint a kiegészítő jelölések makuláció hiányáért felelős gén ek a nőspecifikus W-kromoszómán helyezkednek el, feltételezve, hogy egy vagy több pleiotrop hatás A mitokondriális gének tojásfenotípusán valószínűtlen mechanizmusa.

Az adaptációt kiváltó szelekció hitelességét egy vagy több W-hez kapcsolódó gén változásaival megerősíti egy nemrégiben készült tanulmány, amely kimutatta, hogy a csirkékben a nőstény-specifikus szelekció a háziasítás során a W-hez kapcsolódó gének fokozott expresszióját eredményezte A nőstény heterogamia ZW a pillangókban is megtalálható, és hasonló helyzet figyelhető meg a Papilio glaucus tigris fecskefarkban, amelyben a polimorf nőstény-specifikus batesi utánzat kapcsolódik a W-kromoszómához.

Mint fentebb megjegyeztük, a bomlásos szelekció az együtt-evolúciós fegyverkezési verseny során nyilvánvalóan színpolimorfizmust eredményezett mind a közös kakukkban, mind az ázsiai papagájbogár-házigazdákban, mindkét fajnál a csontozatlan tojást kéktől szinte fehérig terjedve Az európai kollekciókból származó kifogástalan kakukk tojások szintén eltérnek a kék szín színének intenzitásától: mind a sötétkék, mind pedig a halványkék tojásokat megfigyelhetik Közép-Európa vörös induló gazdafészekben a paraziták és gazdasejtük evolúciója Ezt a színváltozást az eredeti 20 gyűjtők is megfigyelték, ezért valószínűtlen az időbeli eltérő fakulás miatt.

A két eltérő giardiasis fasting kakukk mitokondriális vonalának szélesebb filogenetikai kontextusba helyezése 21 azt sugallja, hogy a divergencia ideje 2, 6 ± 0, 8 Myr, jóval azelőtt, hogy több rokon kakukkfaj diverzifikálódna Ázsiában és a déli féltekén 4.

Használati utasítás a Biltricid opisthorchiasis esetén

Ez az időkeret nagyjából egybeesik a pleisztocén jégkorszak kezdetével, valamint a Himalája 22, 23 nagy tektonikus felemelkedésének befejezésével, ami arra utal, hogy a földrajzi elszigeteltség fontos szerepet játszhatott a két vonal kezdeti eltérésében.

A gazda-parazita koevolúció ugyanakkor kritikus jelentőségű a nagyon eltérő mtDNS-vonalok szokatlan együtt-előfordulásának magyarázata szempontjából a mai európai kakukkpopulációban. Úgy tűnik, hogy a kék tojás az ősi anyai törzsből származik, amelyből mindkét ázsiai C. Valószínű forgatókönyv az, hogy a paraziták és gazdasejtük evolúciója kék tojás Ázsiában fejlődött ki, és a szelekciót erőteljesen a gazdatojás felismerése és elutasítása követi, ami új W-kapcsolt mutációt ösztönöz egy ősi kakukkpopulációban, amely kék tojást hordozó gazdákhoz kapcsolódik.

Később, bár talán nem utóbbi időben vegye figyelembe az európai kék tojás a paraziták és gazdasejtük evolúciója becslések szerint a 0, 67 ± 0, 40 m közötti eltérését a C. Bakeri-től a 4. A kék tojást tojó vörös tojások számos faja jelenleg a Közel-Keleten és Oroszországban szaporodik, és ezek elősegítették a kék tojások Európába történő nyugati terjedését. Ez a másodlagos érintkezés során alkalmazott adaptív introgresszió érintetlenül hagyta a nem rekombinálódó mitokondriumokat és a W kromoszóma vonalokat, amelyeket feltételezésünk szerint ázsiai ősektől örököltünk, de alaposan összekevertük a nukleáris genomot, ami a ma megfigyelt genetikai mintákat eredményezte Érdekes módon egy újabb mitokondriális megoszlás az ázsiai C.

A bakeri alfaj elválasztja a kakukkot a puhaságú kék tojásokkal a többi gazdafajtot parazitáló kakukkoktól, és foltos, nem kék tojásokat tojnak 4. Ez a minta összhangban áll az anyai örökséggel, és arra utal, hogy a gazdaszervezettel összefüggésben a kék tojás vonása nemrégiben elveszett. Továbbra is nyitott kérdés az, hogy az európai közönséges kakukkókban más tojásszínek és pöttyös minták származnak-e anyaságból.

Egy korábbi tanulmány bizonyítékot mutatott a három szimmetrikusan szaporodó gazdafaj közötti assortativ párzásra 7, összhangban azzal a elméleti lehetőséggel, hogy a kettős szülőktől örökölt gazdaspecifikus emberi lárva lárvák alakulnak ki a génáramlással való eltérés kontextusában.

Másrészt, az mtDNS haplotípus-frekvenciájának finom differenciálódásáról számoltak be több gazdafajban 6, 7, ami arra utal, hogy a nőstények hűsége áll a gazdaszervezetekre az evolúció szempontjából jelentős időkereten.

Azonban nem ismert, hogy más gének vagy tojásszín-fenotípus monofiletikus az mtDNS-ben. Ha az öröklés más nemekben anyai, az azt jelenti, hogy a tojás utánozódás független fejlődése minden nőstény vonalban függetlenül egy adott gazdaszervezetet kolonizál, és gyakorlatilag az egyes gazdaszervezetek több eredete térben és időben 6, 7.

Hasonló genetikai mintát jelentettek az átalakult parazita nagyobb mézvezető mutatóban isamelyben két erősen eltérő nőstény vonal parazitálja a talaj vagy a fák fészkelő gazdaszervezeteit, de amelyben a tojás tulajdonságai között is jelentős gazda-specifikus eltérés mutatkozik a fák fészkelő vonala annak ellenére, hogy a mitokondriális differenciálódás csekély vagy egyáltalán nincs A paraziták és gazdasejtük evolúciója intraspecifikus polimorfizmus tojás elszíneződésében néhány seprű parazita gazdaszervezetében úgy gondolják, hogy hatékony parazitaellenes adaptáció, amelyet a frekvenciafüggő szelekció tart fenn 12, A gazdasejtekben azonban nem várható el a tojás elszíneződés anyai öröklődése, mivel a rekombinációnak előnyösnek kell lennie az újdonság előállításához, ami növeli a gazdaszervezet képességét a parazitatojások kimutatására.

A Ploceus cucullatus falusi szövőbenegy nagyon változó a paraziták és gazdasejtük evolúciója rendelkező fajban és a diederik kakukk Chrysococcyx caprius gyakori gazdaszervezetében Afrikában, a rendelkezésre álló bizonyítékok arra utalnak, hogy legalább két autoszomális lókusz ellenőrzi a tojáshéj színét Noha a kék tojást termelő specifikus gén ek és molekuláris mechanizmusok ismeretlenek, ismereteink első egyértelmű bizonyítékot szolgáltatnak arra a régóta fennálló hipotézisre, miszerint a tojás elszíneződése az álaris-parazita kakukkokban anyai öröklődést mutat.

bél parazita gyógyszeres kezelés

Ezen túlmenően a kék tojást tojó női kakukk az ősi vonal matrilineális leszármazottja, amely valószínűleg Ázsiában fejlődött ki, figyelemre méltó példát mutatva az adaptív vonás földrajzi kiterjedésére és szelektív behatolására a meglévő populációba.

Mód Minta kollekció európai közös háztartásban alkalmazott parazitaellenes gyógyszerek emberek számára genetikai mintáit a paraziták és gazdasejtük evolúciója 7 a paraziták és gazdasejtük evolúciója gazdafajból 8 országból 1.

Több rokon kakukkfaj genetikai mintáit gyűjtötték Ázsiában és Afrikában 3. Genetikai adatgyűjtés Az összes Európából származó mintát a norvég Tudományos és Technológiai Egyetem genetikai laboratóriumában dolgozták fel.

Számos mitokondriális és nukleáris genetikai lókuszt szekvenáltak 8. A konzisztencia biztosítása érdekében egy személy FF pontozta az összes mikrosatellit genotípust. A tojáshéj mintáiban extrahált DNS amplifikációjához új primereket terveztünk Primer3 A primerpárt úgy tervezték, hogy amplifikáljon egy régiót, amely megkülönbözteti a két eltérő mitokondriális vonalt.

Új primereket terveztünk a Z-kötésű Spindlin gén egy részének amplifikálására is afrikai és madagaszkári kakukkokban. Hasonlóképpen, új primereket terveztek a W-hez kapcsolt CHD-W gén bp-es régiójának amplifikálására. Ezen primerek W-specifikusságát megerősítettük azzal, hogy a primerek párját hat különböző hím mintán teszteltük, amelyek mindegyike nem tudott terméket előállítani.

A primer szekvenciákat lásd a 8. A populáció genetikai elemzése Számos kakukk fészket gyűjtöttek ugyanazon a térségen belül, és lehetnek teljes testvérek vagy testvérek.

Így az adott gazdaszervezethez kapcsolódó kakukkfajták álnévreplikációjának elkerülése érdekében a Ellentétben a hasonló szoftverekkel, amelyek csak páronkénti összehasonlításokat vesznek figyelembe, a COLONY egy teljes törzskönyv valószínűség megközelítést alkalmaz, amely figyelembe veszi a teljes származási a paraziták és gazdasejtük evolúciója valószínűségét, és lehetővé teszi a származás és a testvér egyidejű következtetését.

Ezenkívül a COLONY lehetővé teszi a felhasználó számára, hogy információt adjon az utódok közötti ismert kapcsolatokról, hogy növelje annak valószínűségét, hogy helyesen rendeljék el az egyéneket testvérekhez.

Ezért információkat vettünk a földrajzi helyről, a mitokondriális haplotípusról és a petesejt megjelenéséről, hogy tájékoztassuk a testvéri kapcsolatok következtetéseit. A távoli helyekből vett minták valószínűleg nem ugyanazt az apát vagy anyát osztják meg, míg a különféle mitokondriális haplotípusú utódok valószínűtlen, hogy trematode paraziták fertőzése az anyát osztják meg.

Végül, valószínűtlen, hogy két olyan utód, amelynek azonos mitokondriális haplotípusa van, de eltérő megjelenésű tojásokból származnak, ugyanaz az anya. Egy adott kakukk nőstény tojásainak megjelenése nagyon megismételhető, és felhasználható tojások egyedi nőstényekhez történő hozzárendelésére, bár a különböző nőstények hasonló petesejteket hozhatnak létre Néhány utódot teljes vagy féltestvér testvéreknek neveztek ki a COLONY, de a testvér valószínűsége alacsony volt az elemzés során.

Ezért konzervatív módon eltávolítottuk az egyik feltételezett testvérek párjához rendelt egyént 0, nél kisebb valószínűséggel. Ez utódot hagyott nekünk, amelyeket különböző anyának osztottak ki a populáció genetikai elemzése céljából. A szekvencia-alapú genetikai markerekhez a fő adathalmaz részhalmazait használtuk fel, beleértve nőstényenként csak egy utódot statisztikai elemzésekhez. Néhány testvér bekerült a myoglobin gén haplotípus hálózatába, mivel a teljes testvérek gyakran eltérő genotípusúak az autoszomális lókuszokban.

Habár három marker szignifikáns eltérést mutatott a Hardy — Weinberg egyensúlytól 9. Ezért úgy véljük, hogy az összes marker Hardy — Weinberg egyensúlyban van. Nem találtunk bizonyítékot a genotípusos egyensúlyhiányra a mikroszatellit markerek 7 párja között, és ezért úgy tekintettük, hogy az összes marker nem kapcsolódik egymáshoz. Ez a megközelítés lehetővé teszi az összes utód bevonását, miközben statisztikailag ellenőrzi a megosztott szülőt.

A kék kakukktojások ősi eredete és anyai öröklése | természetű kommunikáció

A hierarchikus első elemzés során a populáció szerkezetének minden szintjét teszteljük, függetlenül a hierarchia alacsonyabb szintjeinek hatásától. A következtetett anyát képviselő minden utódot bevontuk a mikroszatellit lókuszok 14, 15, Az elemzés az Admixture modelln alapult, es beégetési sebességgel, majd MCMC-replikációval.

A gazdafajok és az alfajok páronkénti genetikai differenciálódását a paraziták és gazdasejtük evolúciója szekvenált lókuszokon, ST ként, az F st szekvencia-analógjának számszerűsítettük, ARLEQUIN alkalmazásával, és a szignifikancia szempontjából az adatok permutációjának felhasználásával teszteltük. A SPIN-adatokat elsősorban nőstényekből gyűjtötték, helminth tojás morfológiája heterogametikusak, és így ennek a Z-kapcsolt génnek csak egy példánya vannak.

A Haplotype hálózatokat a TCS 40 eredményei alapján építették fel.

Élősködők - bemutató, kritika, élménybeszámoló

Tekintettel a COI-fában a kritikus csoportviszonyok nem meggyőző felbontására, mitokondriális 12S riboszómális RNS és ND2 génszekvenciákat generáltunk minden egyes Cuculus mitokondriális vonal reprezentatív mintájához, és ezeket az adatokat a Sorenson és Payne 21 átfogó cuculiform adatkészletével kombináltuk.

Ez utóbbi adatkészlet átfogóbb mintavételt biztosít a fajszintű Cuculus vonalak számára, és háromszor annyi szekvenciaadattal, a kapcsolatok és a relatív eltérési idők megbízhatóbb becsléseivel.

Az összes elemzés eredményei, beleértve a filogenetikai kapcsolatokat és a relatív eltérési időket, nagyjából konzisztensek voltak, kivéve a C.

A ismertetett napló

Mindegyik adatkészlethez a jModelTest2-et ref. Mindegyik adatkészlet esetében a különböző koaleszáló prírok alapján kapott eredmények majdnem azonosak voltak. Itt csak a születés-halál specifikációjának eredményeit mutatjuk be. Más madarakhoz hasonlóan ritkán van egyértelmű fosszilis kalibrálási pont a kakukkokban 44, és a külső kalibrálások alkalmazását bonyolítja az újszövetségi rend közötti viszonyok általában rossz megoldása Így a Cuculus mitokondriális vonalak divergenciájának hozzávetőleges időbeli meghatározásához a korábbi molekuláris becslések tartományának középpontját használtuk az Új Világ kakukkok Crotophaginae-t és Neomorphinae-t tartalmazó és a túlnyomórészt az Old World clade közötti bazális megoszláshoz.

Ennek a tartománynak a középpontját használtuk a cuculiform koronacsoport korának becslésére, feltételezve, hogy a normál eloszlás 8 Myr 63 ± 8 Myr SD-vel történik.

A relatív divergencia-idők további, egyszerű metrikájaként kiszámoltuk a kiválasztott Cuculus- vonalok közötti páros szekvencia-eltérést is a szubsztitúciós modellek és a jModelTest által meghatározott paraméterértékek alapján 1.